การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส ( meiosis)
การแบ่งเซลล์แบบไมโอซิส เป็นการแบ่งเซลล์เพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์ของสัตว์ ซึ่งเกิดในวัยเจริญพันธุ์ ของสิ่งมีชีวิต โดยพบในอัณฑะ ( testes), รังไข่ ( ovary), และเป็นการแบ่ง เพื่อสร้างสปอร์ ( spore) ในพืช ซึ่งพบในอับละอองเรณู ( pollen sac) และอับสปอร์ (sporangium) หรือโคน ( cone) หรือในออวุล ( ovule)มีการลดจำนวนชุดโครโมโซมจาก 2n เป็น n ซึ่งเป็นกลไกหนึ่ง ที่ช่วยให้จำนวนชุดโครโมโซมคงที่ ในแต่ละสปีชีส์ ไม่ว่าจะเป็นโครโมโซม ในรุ่นพ่อ - แม่ หรือรุ่นลูก - หลานก็ตามมี 2 ขั้นตอน คือ1. ไมโอซิส I (Meiosis - I)ไมโอซิส I (Meiosis - I) หรือ Reductional division ขั้นตอนนี้จะมีการแยก homologous chromosome ออกจากกันมี 5 ระยะย่อย คือ
• Prophase - I• Metaphase - I• Anaphase - I• Telophase - I2. ไมโอซิส II (Meiosis - II)ไมโอซิส II (Meiosis - II) หรือ Equational division ขั้นตอนนี้จะมีการแยกโครมาทิด ออกจากกันมี 4 - 5 ระยะย่อย คือ• Interphase - II• Prophase - II• Metaphase - II• Anaphase - II• Telophase - IIเมื่อสิ้นสุดการแบ่งจะได้ 4 เซลล์ที่มีโครโมโซมเซลล์ละ n (Haploid) ซึ่งเป็นครึ่งหนึ่งของเซลล์ตั้งต้น และเซลล์ที่ได้เป็นผลลัพธ์ ไม่จำเป็นต้องมีขนาดเท่ากันขั้นตอนต่างๆในไมโอซิสMeiosis - I มีขั้นตอนต่างๆ ดังนี้Interphase- I• มีการสังเคราะห์ DNA อีก 1 เท่าตัว หรือมีการจำลองโครโมโซม อีก 1 ชุด และยังติดกันอยู่ ที่ปมเซนโทรเมียร์ ดังนั้น โครโมโซม 1 ท่อน จึงมี 2 โครมาทิดProphase - I• เป็นระยะที่ใช้เวลานานที่สุด• มีความสำคัญ ต่อการเกิดวิวัฒนาการ ของสิ่งมีชีวิตมากที่สุด เนื่องจากมีการแปลผัน ของยีนส์เกิดขึ้น• โครโมโซมที่เป็นคู่กัน ( Homologous Chromosome) จะมาเข้าคู่ และแนบชิดติดกัน เรียกว่า เกิดไซแนปซิส ( Synapsis) ซึ่งคู่ของโฮโมโลกัส โครโมโซม ที่เกิดไซแนปซิสกันอยู่นั้น เรียกว่า ไบแวเลนท์ ( bivalent) ซึ่งแต่ละไบแวเลนท์มี 4 โครมาทิดเรียกว่า เทแทรด ( tetrad) ในคน มีโครโมโซม 23 คู่ จึงมี 23 ไบแวเลนท์• โฮโมโลกัส โครโมโซม ที่ไซแนปซิสกัน จะผละออกจากกัน บริเวณกลางๆ แต่ตอนปลาย ยังไขว้กันอยู่ เรียกว่า เกิดไคแอสมา ( chiasma)• มีการเปลี่ยนแปลงชิ้นส่วนโครมาทิด ระหว่างโครโมโซมที่เป็นโฮโมโลกัสกัน กับบริเวณที่เกิดไคแอสมา เรียกว่า ครอสซิ่งโอเวอร์ ( crossing over) หรืออาจมีการเปลี่ยนแปลง ชิ้นส่วนของโครมาทิด ระหว่างโครโมโซม ที่ไม่เป็นโฮโมโลกัสกัน ( nonhomhlogous chromosome) เรียกว่าทรานส-โลเคชัน (translocation) กรณีทั้งสอง ทำให้เกิดการผันแปรของยีน ( geng variation) ซึ่งทำให้เกิดการแปรผัน ของลักษณะสิ่งมีชีวิต ( variation)Metaphase - Iไบแวเลนท์จะมาเรียงตัวกัน อยู่ในแนวกึ่งกลางเซลล์ (โฮโมโลกัส โครโมโซม ยังอยู่กันเป็นคู่ๆ)Anaphase - I• ไมโทติก สปินเดิล จะหดตัวดึงให้ โฮโมโลกัส โครโมโซม ผละแยกออกจากกัน• จำนวนชุดโครโมโซมในเซลล์ ระยะนี้ยังคงเป็น 2n เหมือนเดิม ( 2n เป็น 2n)Telophase - I• โครโมโซมจะไปรวมอยู่ แต่ละขั้วของเซลล์ และในเซลล์บางชนิด ในระยะนี้ จะมีการสร้างเยื่อหุ้มนิวเคลียส มาล้อมรอบโครโมโซม และแบ่งไซโทพลาสซึม ออกเป็น 2 เซลล์ เซลล์ละ n แต่ในเซลล์บางชนิด จะไม่แบ่งไซโทพลาสซึม โดยจะมีการเปลี่ยนแปลง ของโครโมโซม เข้าสู่ระยะโพรเฟส II เลยMeiosis - II มีเหตุการณ์ณ์ต่างๆ ต่อไปนี้เกิดขึ้นInterphase - II• เป็นระยะพักตัว ซึ่งมีหรือไม่ก็ได้ ขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์
• ไม่มีการสังเคราะห์ DNA หรือจำลองโครโมโซมแต่อย่างใดProphase - II• โครมาทิดจะหดสั้นมากขึ้น• ไม่มีการเกิดไซแนปซิส , ไคแอสมา , ครอสซิ่งโอเวอร์ แต่อย่างใดMetaphase - II• โครมาทิดมาเรียงตัว อยู่ในแนวกึ่งกลางเซลล์Anaphase - II• มีการแยกโครมาทิดออกจากกัน ทำให้จำนวนชุดโครโมโซมเพิ่มจาก n• เป็น 2n ชั่วขณะTelophase - II• มีการแบ่งไซโทพลาสซึม จนได้เซลล์ใหม่ 4 เซลล์ ซึ่งแต่ละเซลล์ มีโครโมโซม เป็น n• ใน 4 เซลล์ที่เกิดขึ้นนั้น จะมียีนเหมือนกันอย่างละ 2 เซลล์ ถ้าไม่เกิดครอสซิ่งโอเวอร์ หรืออาจจะมียีนต่างกันทั้ง 4 เซลล์ ถ้าเกิดครอสซิ่งโอเวอร์ หรืออาจมียีนต่างกันทั้ง 4 เซลล์ถ้าเกิดครอสซิ่งโอเวอร์
ระยะ | การเปลี่ยนแปลงสำคัญ |
| อินเตอร์เฟส I | จำลองโครโมโซมขึ้นมาอีก 1 เท่าตัว แต่ละโครโมโซม ประกอบด้วย 2 โครมาทิด |
| โปรเฟส I | โฮโมโลกัส โครโมโซม มาจับคู่แนบชิดกัน ( synapsis) ทำให้มีกลุ่มโครโมโซม กลุ่มละ 2 ท่อน ( bivalent) แต่ละกลุ่ม ประกอบด้วย 4 โครมาทิด( tetrad) และเกิดการแลกเปลี่ยน ชิ้นส่วนของโครมาทิด ( crossing over) |
| เมตาเฟส I | คู่ของโฮโมโลกัส โครโมโซม เรียงตัวอยู่ตามแนวศูนย์ กลางของเซลล์ |
| แอนาเฟส I | โฮโมโลกัส โครโมโซม แยกคู่ออกจากกัน ไปยังแต่ละข้างของขั้วเซลล์ |
| ทีโลเฟส I | เกิดนิวเคลียสใหม่ 2 นิวเคลียส แต่ละนิวเคลียส มีจำนวนโครโมโซม เป็นแฮพลอยด์ ( n) |
| อินเตอร์เฟส II | เป็นระยะพักชั่วครู่ แต่ไม่มีการจำลอง โครโมโซมขึ้นมาอีก |
| โปรเฟส II | โครโมโซมหดสั้นมาก ทำให้เห็นแต่ละโครโมโซม มี 2 โครมาทิด |
| เมตาเฟส II | โครโมโซมจะมาเรียงตัว อยู่แนวศูนย์กลางของเซลล์ |
| แอนาเฟส II | เกิดการแยกของโครมาทิด ที่อยู่ในโครโมโซมเดียวกัน ไปยังขั้วแต่ละข้างของเซลล์ ทำให้โครโมโซม เพิ่มจาก n เป็น 2n |
| ทีโลเฟส II | เกิดนิวเคลียสใหม่เป็น 4 นิวเคลียส และแบ่งไซโทพลาสซึม เกิดเป็น 4 เซลล์ สมบูรณ์ แต่ละเซลล์ มีจำนวนโครโมโซม เป็นแฮพลอยด์ ( n) หรือ เท่ากับครึ่งหนึ่ง ของเซลล์เริ่มต้น |
การแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส ( mitosis)
• ไม่มีการลดจำนวนชุดโครโมโซม ( 2n ไป 2n หรือ n ไป n )
• เมื่อสิ้นสุดการแบ่งเซลล์จะได้ 2 เซลล์ใหม่ที่มีโครโมโซมเท่าๆ กัน และเท่ากับเซลล์ตั้งต้น
• พบที่เนื้อเยื่อเจริญปลายยอด , ปลายราก , แคมเบียม ของพืชหรือเนื้อเยื่อบุผิว , ไขกระดูกในสัตว์ , การสร้างสเปิร์ม และไข่ของพืช
• มี 5 ระยะ คือ อินเตอร์เฟส ( interphase), โพรเฟส ( prophase), เมทาเฟส (metaphase), แอนาเฟส ( anaphase) และเทโลเฟส ( telophase)
1. ระยะอินเตอร์เฟส ( Interphase)
ระยะนี้เป็นระยะเตรียมตัว ที่จะแบ่งเซลล์ในวัฏจักรของเซลล์ แบ่งออกเป็น 3 ระยะย่อย คือ
• ระยะ G1 เป็นระยะก่อนการสร้าง DNA ซึ่งเซลล์มีการเจริญเติบโตเต็มที่ ระยะนี้ จะมีการสร้างสารบางอย่าง เพื่อใช้สร้าง DNA ในระยะต่อไป
• ระยะ S เป็นระยะสร้าง DNA (DNA replication) โดยเซลล์มีการเจริญเติบโต และมีการสังเคราะห์ DNA อีก 1 ตัว หรือมีการจำลองโครโมโซม อีก 1 เท่าตัว แต่โครโมโซมที่จำลองขึ้น ยังติดกับท่อนเก่า ที่ปมเซนโทรเมียร์ ( centromere) หรือไคเนโตคอร์ ( kinetochore) ระยะนี้ใช้เวลานานที่สุด
• ระยะ G2 เป็นระยะหลังสร้าง DNA ซึ่งเซลล์มีการเจริญเติบโต และเตรียมพร้อม ที่จะแบ่งโครโมโซม และไซโทพลาสซึมต่อไป
2. ระยะ M (M-phase)
ระยะ M (M-phase) เป็นระยะที่มีการแบ่งนิวเคลียส และแบ่งไซโทพลาสซึม ซึ่งโครโมโซม จะมีการเปลี่ยนแปลงหลายขั้นตอน ก่อนที่จะถูกแบ่งแยกออกจากกัน ประกอบด้วย 4 ระยะย่อย คือ โพรเฟส เมทาเฟส แอนาเฟส และเทโลเฟส
ในเซลล์บางชนิด เช่น เซลล์เนื้อเยื่อเจริญของพืช เซลล์ไขกระดูก เพื่อสร้างเม็ดเลือดแดง เซลล์บุผิว พบว่า เซลล์จะมีการแบ่งตัว อยู่เกือบตลอดเวลา จึงกล่าวได้ว่า เซลล์เหล่านี้ อยู่ในวัฏจักรของเซลล์ตลอด แต่เซลล์บางชนิด เมื่อแบ่งเซลล์แล้ว จะไม่แบ่งตัวอีกต่อไป นั่นคือ เซลล์จะไม่เข้าสู่วัฏจักรของเซลล์อีก เข้าสู่ G0 จนกระทั่งเซลล์ชราภาพ ( cell aging) และตายไป ( cell death) ในที่สุด แต่เซลล์บางชนิด จะพักตัวหรืออยู่ใน G0 ชั่วระยะเวลาหนึ่ง ถ้าจะกลับมาแบ่งตัวอีก ก็จะเข้าวัฏจักรของเซลล์ต่อไป
ขั้นตอนต่างๆของโมโทซิส
1. ระยะอินเตอร์เฟส ( interphase)
• เป็นระยะที่เซลล์เติบโตเติมที่
• เซลล์มีการเปลี่ยนแปลง ทางเคมีมากที่สุด หรือมีเมทาบอลิซึมสูงมาก จึงเรียก Metabolic stage
• ใช้เวลานานที่สุด ดังนั้น ถ้าศึกษาการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส จากกล้องจุลทรรศน์ จะพบเซลล์ปรากฏ อยู่ในระยะนี้มากที่สุด
• โครโมโซม มีลักษณะเป็นเส้นใยยาวขดไปมา เรียกว่า เส้นใยโครมาทิน ( chromation)
• มีการสังเคราะห์ DNA ขึ้นมาอีก 1 เท่าตัว หรือมีการจำลองโครโมโซมอีก 1 ชุด แต่ยังติดกันอยู่ ที่ปมเซนโทรเมียร์ ( centromere) หรือไคเนโตคอร์ ( kinetochore) ดังนั้นโครโมโซม 1 แท่ง จะมี 2 ขา เรียกแต่ละขานั้น เรียกว่า โครมาทิด ( chromatid) โดยโครมาทิดทั้งสองขา ของโครโมโซมท่อนเดียวกัน เรียกว่า sister chromatid ดังนั้น ถ้าโครโมโซมในเซลล์ 8 แท่งก็จะมี 16 โครมาทิด หรือในคนเรา มีโครโมโซม 46 แท่ง ก็จะมี 92 โครมาทิด
• ระยะนี้ โครโมโซมจะมีความยาวมากที่สุด
2. ระยะโฟรเฟส ( prophase)
• ระยะนี้โครมาทิดจะหดตัว โดยการบิดเป็นเกลียวสั้นลง ทำให้เห็นได้ชัดเจนมากขึ้นว่า โครโมโซม 1 แท่งมี 2 โครมาทิด
• เยื่อหุ้มนิวเคลียส และนิวคลีโอลัสสลายไป
• เซนทริโอล ( centrioles) ในเซลล์สัตว์ และโพรติสท์บางชนิด เช่น สาหร่าย รา จะเคลื่อนที่ แยกไปอยู่ตรงข้ามกัน ในแต่ละขั้วเซลล์ และสร้างเส้นใยโปรตีน (microtubule) เรียกว่า ไมโทติก สปินเดิล ( mitotic spindle) และสปินเดิล ไฟเบอร์ (spindle fiber) ไปเกาะที่เซนโทรเมียร์ ของทุกโครมาทิก ดังนั้น รอบๆ เซนโทรโอล จึงมีไมโทติก สปินเดิล ยื่นออกมาโดยรอบมากมาย เรียกว่า แอสเทอร์ ( Aster) สำหรับใช้ในเซลล์พืช ไม่มีเซนทริโอล แต่มีไมโทติก สปินเดิล การกระจายออก จากขั้วที่อยู่ตรงข้ามกัน ( polar cap)
ข้อควรทราบพิเศษ ระยะโฟรเฟสนี้ พบว่า ในเซลล์สัตว์ จะมีเซนทริโอล 2 อัน หรือมีแอสเทอร์ 2 อัน
3. ระยะเมทาเฟส ( metaphase)
• ระยะนี้ไมโทติก สปินเดิลจะหดตัว ดึงให้โครมาทิดไปเรียงตัวอยู่ในแนวกึ่งกลางเซลล์ ( equatorial plate)
• โครมาทิดหดสั้นมากที่สุด จึงสะดวกต่อการเคลื่อนที่ ของโครมาทิดมาก
• ระยะนี้เหมาะมากที่สุด ต่อการนับจำนวนโครโมโซม , จัดเรียงโครโมโซมเป็นคู่ๆ หรือที่เรียกว่าแครีโอไทป์ ( karyotype) หรือเหมาะต่อการศึกษารูปร่าง ความผิดปกติ ของโครโมโซม
• ตอนปลายของระยะนี้ มีการแบ่งตัว ของเซนโทรเมียร์ ทำให้โครมาทิดพร้อมที่จะแยกจากกัน
4. ระยะแอนาเฟส ( anaphase)
• ระยะนี้ไมโทติก สปินเดิล หดสั้นเข้า ดึงให้โครมาทิดแยกตัวออกจากกัน แล้วโครมาทิด จะค่อยๆ เคลื่อนไปยังแต่ละขั้ว
ของเซลล์
• โครโมโซม ในระยะนี้จะเพิ่มจาก 2n เป็น 4n
• เป็นระยะเวลาที่ใช้สั้นที่สุด
• ระยะนี้จะเห็นโครโมโซม มีรูปร่างคล้ายอักษรต ตัววี ( V), ตัวเจ ( J) และตัวไอ ( I) ขึ้นอยู่กับตำแหน่งของเซนโทรเมียร์ ว่าอยู่กึ่งกลางของโครโมโซม หรือค่อนข้างปลาย หรือเกือบปลายสุด
5. ระยะเทโลเฟส ( telophase)
• เป็นระยะสุดท้ายของการแบ่งเซลล์ โดยโครมาทิดที่แยกออกจากกัน จะเรียกเป็น โครโมโซมลูก ( daughter chromosome) ซึ่งจะไปรวมกลุ่มในแต่ละขั้วของเซลล์
• มีการสร้างเยื่อหุ้มนิวเคลียส ล้อมรอบโครโมโซม และนิวคลีโอลัสปรากฏขึ้น
• ไมโทติก สปินเดิล สลายไป
• มีการแบ่งไซโทพลาสซึมออกเป็น 2 ส่วน คือ 1. ในเซลล์สัตว์ จะเกิดโดย เยื่อหุ้มเซลล์จะคอดกิ่วจาก 2 ข้าง เข้าใจกลางเซลล์ จนเกิดเป็นเซลล์ 2 เซลล์ใหม 2. ในเซลล์พืช จะเกิดโดย กอลจิคอมเพลกซ์สร้างเซลลูโลส มาก่อตัวเป็นเซลล์เพลท ( cell plate) หรือแผ่นกั้นเซลล์ ตรงกลางเซลล์ ขยายไป 2 ข้างของเซลล์ ซึ่งต่อมาเซลล์เพลท จะกลายเป็นส่วนของผนังเซลล์
• ผลสุดท้าย จะได้เซลล์ใหม่ 2 เซลล์ ที่มีขนาดเท่ากันเสมอ โดยนิวเคลียสของเซลล์ใหม่ มีองค์ประกอบ และสมบัติเหมือนกัน และมีสภาพเหมือนกับนิวเคลียส ในระยะอินเตอร์เฟส ของเซลล์เริ่มต้น
ระยะการแบ่ง | การเปลี่ยนแปลงที่สำคัญ |
อินเตอร์เฟส (Interphase)  |
|
โพรเฟส ( Prophase)  |
|
เมตาเฟส ( Metaphase)  |
|
